Tyrannosauroidea

A Tyrannosauroidea olyan téma, amely nagy érdeklődést és vitát váltott ki különböző területeken. Megjelenése óta a terület szakértői, valamint a következményeinek és következményeinek megértésében érdeklődők elemzésének és tanulmányozásának tárgya. Az évek során a Tyrannosauroidea fejlődött, és különböző perspektívákat kapott, ami gazdagította a témával kapcsolatos vitát. Ebben a cikkben részletesen elemezzük a Tyrannosauroidea jellemzőit, hatását és lehetséges jövőbeli forgatókönyveit, azzal a céllal, hogy átfogó és naprakész elképzelést nyújtsunk erről a témáról, amely oly sok ember figyelmét felkeltette.

Tyrannosauroidea
Evolúciós időszak: középső jura – késő kréta 166–66 Ma
A Yutyrannus replika csontvázai
A Yutyrannus replika csontvázai
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria)
Rend: Hüllőmedencéjűek (Saurischia)
Alrend: Theropoda
Alrendág: Coelurosauria
Öregcsalád: Tyrannosauroidea
Osborn, 1905
Szinonimák
  • Deinodontoidea Brown, 1914
Családok és Nemek
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Tyrannosauroidea témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Tyrannosauroidea témájú médiaállományokat és Tyrannosauroidea témájú kategóriát.

A Tyrannosauroidea (jelentése 'zsarnokgyíkalakúak') a coelurosaurus theropoda dinoszauruszok öregcsaládja (vagy kládja), melybe beletartozik a Tyrannosauridae család és több bazális rokona. A tyrannosauroideák a laurázsiai szuperkontinensen éltek a jura időszak kezdetétől a kréta időszak végéig, mikorra az északi félgömb domináns nagy testű húsevőivé váltak. A tyrannosauroideák fosszíliái a mai Észak-Amerika, Európa és Ázsia területén egyaránt megtalálhatók, legismertebb képviselőjük az óriás Tyrannosaurus.

A tyrannosauroideák a legtöbb theropodához hasonlóan két lábon járó húsevők voltak és számos csontszerkezeti jellegzetességük (szünapomorfiájuk) volt, például a koponyán és a medencén. Megjelenésükkor még kis termetű, hosszú, háromujjú mellső lábakkal rendelkező ragadozók voltak. A késő kréta idejére egyes nemek sokkal nagyobbá váltak, közéjük tartoztak a leghosszabb szárazföldi ragadozók, melyek valaha éltek a Földön, de e késői nemek többségének aránylag kis, kétujjú mellső lábai voltak. Egy Kínából előkerült korai tyrannosauroidea, a Dilong maradványain kezdetleges tollak nyomait fedezték fel, és a feltételezések szerint más tyrannosauroideáknak is hasonló kültakarójuk lehetett. Sok tyrannosauroidea koponyáján feltűnő, különböző méretű és formájú csontos kinövések helyezkedtek el, melyek feltehetően a párkeresés közbeni pózolásra szolgáltak.

Anatómia

A tyrannosauroideák változó méretűek voltak, de általánosan jellemző rájuk, hogy idővel egyre nagyobbakká váltak. Korai képviselőik még olyan kis termetű állatok[1] voltak, mint például a felnőtt korára 1,6 méteresre megnőtt Dilong[2] vagy a 3 méteres hosszúságot elérő Guanlong.[3] Egy kifejletlen Eotyrannus testhossza már meghaladta a 4 métert,[4] egy növendék Appalachiosaurus pedig körülbelül 6 méter hosszú volt,[1] ami azt jelzi, hogy mindkét nem ennél nagyobb méretet is elérhetett. A késő kréta időszaki tyrannosauridák között megtalálható a 9 méteres Albertosaurus és Gorgosaurus, valamint a több mint 12 méteres Tyrannosaurus, melyek tömege elérte a 6400 kilogrammot.[1]

A Daspletosaurus nyaka és koponyája chicagói Field Természetrajzi Múzeumban (Field Museum of Natural History)

A korai tyrannosauroideák koponyája a coleurosaurusokéhoz hasonlóan hosszú, alacsony és könnyű felépítésű volt, míg a későbbieké magasabbá és masszívabbá vált. A formai különbség ellenére bizonyos koponyajellemzők megtalálhatók minden ismert tyrannosauroideánál. A premaxilláris csont nagyon magas, tompává téve a pofa elülső részét. Ez a jellegzetesség az abelisauridákkal kapcsolatos konvergens evolúcióra utal. Az orrcsontok jellegzetesen egybeforrtak, kissé felfelé irányulnak, a felső felületük felszíne gyakran nagyon durva. Az állcsont felső részén levő premaxilláris fogak alakja eltér a többitől, méretük kisebb és a keresztmetszetük D alakú. A bazális Guanlongot kivéve az állkapocs supranguláris csontján egy feltűnő redő található, ami kétoldalt, közvetlenül az állkapocsízület alatt megnagyobbodik.[1][2][3]

A tyrannosauroideák nyaka S alakú, farkuk hosszú, mint sok más theropodáé. Korai nemeik mellső lába hosszú, a Guanlong esetében nagyjából 60%-a a hátsó láb hosszának, és a coelurosaurusokra jellemzően három működő ujj található rajta.[3] A hosszú mellső végtag jellemző a kora kréta időszakban élt Eotyrannusra,[4] az Appalachiosaurus esetében azonban ismeretlen.[5] A fejlett tyrannosauridák mellső lábai kisebbé váltak, a legszélsőségesebb példa a Mongóliában talált Tarbosaurus, melynek felkarcsontja, már csak a combcsont hosszának negyedét éri el.[1] Emellett a mellső láb harmadik ujja is egyre kisebb lett. Ez az ujj változatlan maradt a bazális Guanlongnál,[3] de a Dilong esetében a másik kettőnél jóval gyengébbé vált.[2] Az Eotyrannusnak még mindhárom ujja használható volt,[4] a tyrannosauridáknak azonban csak két ujja maradt, habár egy elcsökevényesedett maradvány látható némelyik egyednél.[6] A legtöbb coelurosaurusnál, amelynél a mellső láb harmadik ujja eltűnt, a második ujj lett a legnagyobb.

A tyrannosauroideák jellemző tulajdonságai közé tartozik a csípőcsont elülső részének felső végén levő konkáv bemetszés, az éles körvonalú függőleges redő a csípő külső felületén, ami az ízvápától (acetabulum) (a csípő foglalattól) felfelé kiszélesedik, valamint egy óriási „csizma” a szeméremcsont végén, aminek a hossza nagyobb, mint a szeméremcsont fele.[1] Ezek a jellemzők valamennyi ismert tyrannosauroideánál megtalálhatók, beleértve a csoport olyan bazális tagjait is, mint a Guanlong[3] és a Dilong.[2] Az Aviatyrannisnak vagy Stokesosaurusnak a szeméremcsontja nem ismert, de a csípője tyrannosauroidea jellegzetességeket mutat.[7] A tyrannosauroideák hátsó lába a legtöbb theropodáéhoz hasonlóan négyujjú, azonban az első lábujj (a hallux) nem érintkezett a talajjal. A hátsó láb a testmérethez viszonyítva hosszabb, mint a legtöbb theropodáé, és a gyors, futó állatok arányossági jellemzői figyelhetők meg rajta, mint például a meghosszabbodott sípcsont és lábközépcsontok.[1] Ezek az arányok megmaradtak a felnőtt Tyrannosaurusnál is,[8] annak ellenére, hogy valószínűleg képtelen volt a futásra.[9] A tyrannosauridák harmadik lábközépcsontjának felső vége beékelődik a második és negyedik lábközépcsont közé, egy arctometatarsusnak nevezett struktúrát hozva létre.[1] Az arctometatarsus megtalálható az Appalachiosaurusnál,[5] de nem tisztázott, hogy jelen volt-e az Eotyrannusnál[4] vagy a Dryptosaurusnál is.[10] Ez a képződmény a fejlettebb ornithomimidáknál, troodontidáknál és caenagnathidáknál szintén megtalálható,[11] de nem ismert az olyan bazális tyrannosauroideáknál, mint a Dilong, ami a konvergens evolúció jele.[2]

Taxonómia és rendszertan

A Tyrannosaurust, ahogy a Tyrannosauridae családot is Henry Fairfield Osborn nevezte el 1905-ben.[12] A név az ógörög τυραννος/türannosz ('zsarnok') és a σαυρος/szaürosz ('gyík') szavak összetételéből származik. A Tyrannosauroidea öregcsaládnevet először egy brit őslénykutató, Alick Walker publikálta egy újságcikkben, 1964-ben.[13] Az -oidea utótag, melyet gyakran használnak az állatok öregcsaládjainál, a görög ειδος/eidosz ('forma') szóból ered.[14] A tudósok általánosan elismerik a Tyrannosauroidea öregcsaládot, melybe a tyrannosauridák és közvetlen leszármazottaik is beletartoznak.[13][15] A filogenetikus rendszertan gerinces őslénytanban való megjelenésével azonban a kládot több definícióval látták el. Paul Sereno volt az első, aki 1998-ban ág-alapú taxonként definiálta a Tyrannosauroideát, belefoglalva az összes olyan fajt, amely újabb keletű közös őssel rendelkezik a Tyrannosaurus rex fejlődési vonalán, mint a neornithes madarakén.[16] Hogy a család még zártkörűbbé váljon, Thomas Holtz 2004-ben úgy változtatta meg a definíciót, hogy csak azok a nemek tartozzanak bele, amelyek közelebb állnak a Tyrannosaurus rexhez, mint az Ornithomimus veloxhoz, a Deinonychus antirrhopushoz vagy az Allosaurus fragilishoz.[1] 2005-ben Sereno egy új definíciót jelentetett meg, kizárva az Ornithomimus edmontonicust, a Velociraptor mongoliensist és a Troodon formosust.[17]

Charles R. Knight 1897-ben készült képe a két harcoló Laelapsról (mai nevén Dryptosaurus). Ez a bazális tyrannosauroidea Észak-Amerika keleti részéről ismert, ahol hosszú ideig fennmaradt
A legutolsó és egyben legnagyobb tyrannosauroidea, a Tyrannosaurus rex

Osztályozás

Tyrannosauroidea öregcsalád

Törzsfejlődés

Bár az őslénykutatók régóta ismerik a Tyrannosauridae családot, annak ősei sok vita tárgyát képezik. A 19. század nagy részében a tyrannosauridákat általában a nagy méretű theropodák többségét tartalmazó Carnosauria csoport tagjai közé sorolták be.[18][19] A csoporton belül az allosauridákat gyakran a tyrannosauridák őseinek gondolták.[15][20] Az 1990-es évek elején a kladisztikus elemzés eredményeként a tyrannosauridákat egy 1920-as évekből származó elképzelésnek megfelelően a coelurosaurusok közé helyezték át.[11][21][22][23] A tyrannosauridákat jelenleg egyetemesen nagy méretű coelurosaurusoknak tekintik.[1][3][24][25][26][27][28]

A bazális Tyrannosauroidea kladogramja

Xing Xu és mások 2006-os cikke alapján[3]
Coelurosauria 
void

Compsognathidae



 Tyrannosauroidea 

Guanlong



Stokesosaurus


void
void

Dilong



Tyrannosauridae





Maniraptoriformes





Thomas R. Holtz 2004-es műve alapján[1]
Coelurosauria 

Compsognathidae


void
 Tyrannosauroidea 
void

Bagaraatan




Stokesosaurus



Dryptosaurus


void
void

Eotyrannus



void

Alectrosaurus?



void

Alioramus?



Tyrannosauridae








Maniraptoriformes





Thomas Carr és mások 2005-ös cikke alapján[5]
Tyrannosauroidea 
void

Dryptosaurus



void

Appalachiosaurus



Tyrannosauridae





1994-ben Holtz az Arctometatarsalia nevű coelurosaurus kládban helyezte el a tyrannosauroideákat, az elmisauridákat, az ornithomimosaurusokat valamint a troodontidákat, a boka struktúrájukra hivatkozva, ugyanis a második és a negyedik lábközépcsont összeér a lábtő közelében, elölnézetből eltakarva a harmadik lábközépcsontot (egy arctometatarsalia nevű struktúrát képezve).[11] A Dilonghoz hasonló bazális tyrannosauroideák azonban nem arctometatarzális sarokkal rendelkeznek, ami konvergens evolúcióra utal.[2] Az Arctometatarsalia kládot elvetették és a legtöbb őslénykutató már nem használja a tyrannosauroideákkal kapcsolatban, melyeket rendszerint bazális, a Maniraptoriformestől elkülönülő coelurosaurusoknak tekintenek.[1][25][27] Egy újabb elemzés szerint a Coeluridae család, beleértve a késő jura időszaki észak-amerikai Coelurus és Tanycolagreus nemeket is, a Tyrannosauroidea testvércsoportja.[28]

A legbazálisabb, teljes csontváz alapján ismertté vált tyrannosauroidea a Guanlong.[3] Más taxáknak, például a Stokesosaurusnak és az Aviatyrannisnak csupán töredékes maradványai kerültek elő.[7] Az alaposabban ismert Dilong kissé fejlettebbnek tűnik a Guanlongnál és a Stokesosaurusnál.[2][3] A Dryptosaurus nemről, melynek osztályozása hosszú ideig problémát okozott, az újabb elemzések megállapították, hogy bazális tyrannosauroidea, és kissé távolabbi rokonságban áll a Tyrannosauridae családdal, mint az Eotyrannus és az Appalachiosaurus.[1][5][29] A Mongóliában talált Alectrosaurus egy kevésbé ismert, de egyértelműen tyrannosaurida nem, bár a pontos rokoni kapcsolatai tisztázatlanok.[1] A további taxákat a különböző szerzők lehetséges tyrannosauroideának tartják, beleértve a Bagaraatant, a Labocaniát és a „C.” maortuensis nevű fajt, amit tévesen a Chilantaisaurus nemhez soroltak be.[1] A Thaiföld kora kréta időszaki rétegéből előkerült Siamotyrannust eredetileg korai tyrannosauridaként írták le,[30] de később megállapítást nyert, hogy egy carnosaurus.[25][31] Az Iliosuchus csípőjén egy függőleges redő található, ami a tyrannosauroideákéra emlékeztet, és elképzelhető, hogy ez a nem tényleg a öregcsalád korai tagjai közé tartozik, de ennek eldöntéséhez nem áll rendelkezésre elegendő fosszilis anyag.[7][31]

Elterjedési terület

A legkorábbi ismert tyrannosauroideák a kora jura időszakból származó északnyugat-kínai Guanlong,[3] az Egyesült Államok nyugati részéről előkerült Stokesosaurus, és az Aviatyrannis, melyre Portugáliában találtak rá. Némelyik Stokesosaurus fosszília talán az Aviatyrannishoz tartozik, mivel ebben az időben nagy hasonlóság volt Portugália és Észak-Amerika dinoszaurusz faunája között. Ha a középső jurából Angliából származó Iliosuchus tyrannosauroidea volt, akkor lehet, hogy a csoport egyik legkorábbi ismert képviselője, és egyben felveti annak lehetőségét, hogy az öregcsalád Európából származik.[7]

Tyrannosauroidea fosszíliákat csak az északi kontinenseken fedeztek fel. A késő kréta időszaki tyrannosauroideák csak Észak-Amerikából és Ázsiából kerültek elő. (A zöld, sárga és piros pontok a tyrannosauroideák késő jura, kora kréta és késő kréta időszaki lelőhelyei; a késő kréta időszaki tyrannosauridák lelőhelyeit a kék pontok jelzik.)

A kora kréta időszak tyrannosauroideáit mindhárom északi kontinensen megtalálták. Ebből a korból csak két nem vált ismertté, az angliai Eotyrannus[4] és az északkelet-kínai Dilong,[2] ám a kora kréta tyrannosauroideáinak premaxilláris fogai a Utah állambeli Cedar Mountain Formációból[32] és a japán Tetori Csoportból is ismertté váltak.[33] A „Chilantaisaurus” maortuensist, melyre a belső-mongóliai Dashuigou Formációban bukkantak rá, Kínában néha kora kréta időszaki tyrannosauroideának tekintik.[1]

A kréta időszak közepétől kezdődően Európából már nem kerültek elő újabb tyrannosauroidea maradványok, ami azt jelzi, hogy addigra a csoport ezen a kontinensen már kihalt.[1] A tyrannosauroideák fogaira és feltételezett testfosszíliáira az észak-amerikai Dakota Formáció,[32] valamint Kazahsztán, Tádzsikisztán és Üzbegisztán[34] középső kréta időszaki rétegeiben is rátaláltak. Az első egyértelmű tyrannosaurida maradványok Észak-Amerika és Ázsia késő kréta időszaki rétegeinek campaniai korszakából származnak. Két alcsaládjukat ismerték fel. Az albertosaurinák csak Észak-Amerikából ismertek, míg a tyrannosaurinák maradványai mindkét kontinensen fellelhetők.[1] Alaszkában szintén vannak tyrannosaurida lelőhelyek, ugyanis a két kontinenst földhídként összekötő terület lehetővé tette az elterjedésüket.[35] A nem tyrannosaurida tyrannosauroideák, mint az Alectrosaurus és talán a Bagaraatan is az ázsiai tyrannosauridák kortársaiként éltek, de Észak-Amerika nyugati részén nem voltak jelen.[1] A kréta időszakban Észak-Amerika keleti és nyugati felét a Nyugati Belső Víziút ketté választotta. A tyrannosauridák hiánya a kontinens keleti felén arra utal, hogy a család már a beltenger megjelenése után fejlődött ki, lehetővé téve, hogy az olyan bazális tyrannosauridák, mint a Dryptosaurus és az Appalachiosaurus reliktum fajként fennmaradjanak a keleti területen az időszak végéig.[5]

Ősbiológia

Tollak

A kínai Yixian (Jihszien) Formáció és több liaoningi formáció kora kréta időszaki rétegeiből a coelurosaurus csontvázak maradványaival együtt hosszú fehérjerostok is előkerültek.[36] Ezeket a rostokat rendszerint „prototollakként” azonosítják, mivel hasonlítanak azokra a szárral rendelkező tollakra, amiket a madarak és a tollas dinoszauruszok[37][38] maradványai között találtak, azonban léteznek más elméletek is a mibenlétüket illetően.[39] A Dilongot, melynek csontvázáról 2004-ben készült leírás, a prototollakkal rendelkező tyrannosauroideák első példájaként tartják számon. A Dilong modern madarak pehelytollaihoz hasonló prototollainak már volt száruk, de nem voltak fedő- vagy kontúrtollak, így feltehetően csak hőszigetelésre szolgáltak.[2]

A prototollak jelenléte a bazális tyrannosauroideáknál nem meglepő, mióta ismertté vált, hogy ez a tulajdonság a coelurosaurusok jellegzetességei közé tartozott; az olyan bazális nemek, mint a Sinosauropteryx[37] ugyanúgy rendelkeztek vele, mint a fejlettebb csoportok.[36] A nagy tyrannosauridák ritka fosszilizálódott bőrlenyomatai azonban tollatlanok, inkább pikkelyek jelenlétére utalnak.[40] Lehetséges, hogy azok a részek, amelyeken a prototollak voltak nem őrződtek meg a lenyomatokban. Az is elképzelhető, hogy a nagy méretű tyrannosauridáknál a prototollak másodlagosan elvesztek, ahhoz hasonlóan, ahogy az az elefánt és más nagy testű emlősök szőrzete esetében történt, ugyanis a testfelület-tömeg arány lecsökkenti a hőátadást, szükségtelen mértékben megnövelve a bunda hőszigetelését.[2]

Fejdíszek

A bazális kínai tyrannosauroidea, a Guanlong fejdísze

Sok theropoda, köztük számos tyrannosauroidea koponyáján csontos fejdíszeket találtak. A legbonyolultabbal a Guanlong rendelkezik, melynek orrcsontjai egy nagy méretű kiemelkedést tartanak, ami a koponya középvonalán az orrtól a szemekig fut végig. A kiemelkedésen számos nagy nyílás (foramen) található a tömeg csökkentése céljából.[3] A kevésbé látványos fejdíszű Dilongnál a koponya két oldalán egy-egy alacsony redő található, amiket az orr- és a könnycsontok tartanak. Ez a két kiemelkedés befelé görbül és az orrcimpák mögött találkozik, egy Y alakú fejdíszt alkotva.[2] A tyrannosauridák összeforrt orrcsontjainak felszíne gyakran nagyon durva. A Mongóliából előkerült feltételezett tyrannosaurida, az Alioramus az orrcsontjain öt, egy sorban elhelyezkedő csontkinövést viselt; ahhoz hasonlókat, amik az Appalachiosaurus, a Daspletosaurus, az Albertosaurus és a Tarbosaurus egyes példányain is megtalálhatók.[5] Az Albertosaurus, a Gorgosaurus és a Daspletosaurus szarvakat viseltek a könnycsontjaikon, a szemeik közelében. A könnycsonti szarv hiányzik a Tarbosaurusnál és a Tyrannosaurusnál, melyeknél ehelyett egy félhold alakú fejdísz helyezkedett el a szemek mögött, a posztorbitális csonton.[1]

Ezeknek a fejékeknek talán a párkeresésnél való pózolásban vagy az egyes példányok azonosításában volt szerepük.[1] A Guanlong esetében például a hátrány-elv (handicap) lehetett érvényben, mivel a nagy és érzékeny fejdísz valószínűleg nem járt előnnyel a vadászat során a feltehetően aktív ragadozó életmódot folytató állat számára. Ha egy egyed egészséges és sikeres vadász volt a törékeny csontdíszek ellenére, akkor az a kisebb díszűeket felülmúló kiváló tulajdonságait jelezhette. A Guanlong fejéke talán a nemi szelekció eszközeként fejlődött ki, hasonló szerepet töltve be, mint a ma élő pávák nehezen kezelhető farka vagy az óriásszarvas agancsa, az udvarlásnál előnyt, a vadászatnál pedig hátrányt jelentve.[3]

Jegyzetek

  1. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Holtz, Thomas R..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka: Tyrannosauroidea, The Dinosauria, Second Edition, Berkeley: University of California Press, 111–136. o. (2004). ISBN 0-520-24209-2 
  2. ↑ a b c d e f g h i j k Xu, Xing, Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai. (2004). „Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids”. Nature 431 (7009), 680–684. o. DOI:10.1038/nature02855. 
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l Xu, Xing, Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi. (2006). „A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China”. Nature 439 (7077), 715–718. o. DOI:10.1038/nature04511. 
  4. ↑ a b c d e Hutt, Stephen, Naish, Darren; Martill, David M.; Barker, Michael J.; & Newberry, Penny. (2001). „A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England”. Cretaceous Research 22 (2), 227–242. o. DOI:10.1006/cres.2001.0252. 
  5. ↑ a b c d e f Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. (2005). „A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama”. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1), 119–143. o. DOI:2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. május 29.) 
  6. ↑ Quinlan, Elizibeth D., Derstler, Kraig; & Miller, Mercedes M. (2007). „Anatomy and function of digit III of the Tyrannosaurus rex manus”. Geological Society of America Annual Meeting - Abstracts with Programs, 77. o. . (Hozzáférés: 2009. május 29.) 
  7. ↑ a b c d Rauhut, Oliver W.M. (2003). „A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal”. Palaeontology 46 (5), 903–910. o. DOI:10.1111/1475-4983.00325. 
  8. ↑ Brochu, Christopher R. (2003). „Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull”. Society of Vertebrate Paleontology Memoirs 7, 1–138. o. . DOI:10.2307/3889334. (Hozzáférés: 2009. május 29.) 
  9. ↑ Hutchinson, John R., & Garcia, Mariano . (2002). „Tyrannosaurus was not a fast runner”. Nature 415 (6875), 1018–1021. o. DOI:10.1038/4151018a. 
  10. ↑ Carpenter, Kenneth, Russell, Dale A.; Baird, Donald; & Denton, Robert (1997). „Redescription of the holotype of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of New Jersey”. Journal of Vertebrate Paleontology 17 (3), 561–573. o. . (Hozzáférés: 2009. május 29.) 
  11. ↑ a b c Holtz, Thomas R. (1994). „The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics”. Journal of Palaeontology 68 (5), 1100–1117. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.) 
  12. ↑ Osborn, Henry F. (1905). „Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs”. Bulletin of the American Museum of Natural History 21, 259–265. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.) 
  13. ↑ a b Walker, Alick D. (1964). „Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 248, 53–134. o. DOI:10.1098/rstb.1964.0009. 
  14. ↑ Liddell, Henry G., & Scott, Robert. Greek-English Lexicon, Abridged Edition, Oxford: Oxford University Press, (1980). ISBN 0-19-910207-4 
  15. ↑ a b Bonaparte, José F., Novas, Fernando E.; & Coria, Rodolfo A. (1990). „Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia” (PDF). Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County 416, 1–42. o. . (Hozzáférés: 2009. május 29.) 
  16. ↑ Sereno, Paul C. (1998). „A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210 (1), 41–83. o. 
  17. ↑ Sereno, Paul C.: Stem Archosauria – TaxonSearch, Version 1.0, 2005. . (Hozzáférés: 2009. május 29.)
  18. ↑ Romer, Alfred S.. Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press, 772. o. (1956). ISBN 978-0894649851 
  19. ↑ Gauthier, Jacques.szerk.: Padian, Kevin. (ed.): Saurischian monophyly and the origin of birds, The Origin of Birds and the Evolution of Flight, Memoirs of the California Academy of Sciences 8. San Francisco, CA: Published by California Academy of Sciences, 1–55. o. (1986). ISBN 978-0940228146 
  20. ↑ Molnar, Ralph E., Kurzanov, Sergei M.; & Dong Zhiming..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka: Carnosauria, The Dinosauria, First Edition, Berkeley: University of California Press, 169–209. o. (1990). ISBN 978-0520067271 
  21. ↑ Novas, Fernando E..szerk.: Sanz, José L.; & Buscalioni, Angela D.: The evolution of the carnivorous dinosaurs, Los Dinosaurios y su Entorno Biotico: Actas del Segundo Curso de Paleontología en Cuenca (spanyol nyelven). Cuenca: Instituto "Juan de Valdez", 125–163. o. (1992) 
  22. ↑ Matthew, William D., & Brown, Barnum. (1922). „The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta”. Bulletin of the American Museum of Natural History 46, 367–385. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.) 
  23. ↑ von Huene, Friedrich. „Carnivorous Saurischia in Europe since the Triassic”. Geological Society of America Bulletin 34 (3), 449–458. o. 
  24. ↑ Sereno, Paul C. (1999). „The evolution of dinosaurs”. Science 284 (5423), 2137–2147. o. DOI:10.1126/science.284.5423.2137. 
  25. ↑ a b c Rauhut, Oliver W.M. (2003). „The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs”. Special Papers in Palaeontology 69, 1–213. o. 
  26. ↑ Currie, Philip J., Hurum, Jřrn H; & Sabath, Karol. (2003). „Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny”. Acta Palaeontologica Polonica 48 (2), 227–234. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.) 
  27. ↑ a b Norell, Mark A., Clark, James M.; Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Barsbold, Rinchen; & Rowe, Timothy. (2006). „A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)”. American Museum Novitates 3545, 1–51. o. DOI:2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. május 29.) 
  28. ↑ a b Senter, Phil (2007). „A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda)”. Journal of Systematic Palaeontology 5 (4), 429–463. o. DOI:10.1017/S1477201907002143. 
  29. ↑ Holtz, Thomas R.: RE: Burpee Conference (LONG). Archives of the Dinosaur Mailing List, 2005. szeptember 20. . (Hozzáférés: 2009. május 29.)
  30. ↑ Buffetaut, Eric, Suteethorn, Varavudh; & Tong Haiyan (1996). „The earliest known tyrannosaur from the Lower Cretaceous of Thailand”. Nature 381 (6584), 689–691. o. DOI:10.1038/381689a0. 
  31. ↑ a b Holtz, Thomas R., Molnar, Ralph E.; & Currie, Philip J..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka: Basal Tetanurae, The Dinosauria, Second Edition, Berkeley: University of California Press, 71–110. o. (2004). ISBN 0-520-24209-2 
  32. ↑ a b Kirkland, James I., Britt, Brooks; Burge, Donald L.; Carpenter, Kenneth; Cifelli, Richard; DeCourten, Frank; Eaton, Jeffrey; Hasiotis, Steven; & Lawton, Timothy. (1997). „Lower to Middle Cretaceous Dinosaur faunas of the central Colorado Plateau: a key to understanding 35 million years of tectonics, sedimentology, evolution, and biogeography”. Brigham Young University Geology Studies 42 (II), 69–103. o. 
  33. ↑ Manabe, Makoto (1999). „The early evolution of the Tyrannosauridae in Asia”. Journal of Paleontology 73 (6), 1176–1178. o. (Hozzáférés: 2009. május 29.) 
  34. ↑ Nessov, Lev A.. Dinosaurs of Northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography (orosz nyelven). St. Petersburg: Scientific Research Institute of the Earth's Crust, St. Petersburg State University, 156pp. o. (1995) 
  35. ↑ Fiorillo, Anthony R., & Gangloff, Roland A. (2000). „Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic dinosaur paleoecology”. Journal of Vertebrate Paleontology 20 (4), 675–682. o. DOI:2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. május 29.) 
  36. ↑ a b Zhou Zhonghe, Barrett, Paul M.; & Hilton, Jason. (2003). „An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem”. Nature 421 (6925), 807–814. o. DOI:10.1038/nature01420. 
  37. ↑ a b Chen Peiji, Dong Zhiming; & Zhen Shuonan. (1998). „An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China”. Nature 391 (6663), 147–152. o. DOI:10.1038/34356. 
  38. ↑ Xu Xing, Zhou Zhonghe & Prum, Richard A. (2003). „Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers”. Nature 410 (6825), 200–204. o. DOI:10.1038/35065589. 
  39. ↑ Lingham-Soliar, Theagarten, Feduccia, Alan & Wang, Xiaolin. (2007). „A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 270 (1620), 1823–1829. o. DOI:10.1098/rspb.2007.0352. 
  40. ↑ Martin, Larry D., & Czerkas, Stephan A. (2000). „The fossil record of feather evolution in the Mesozoic”. American Zoologist 40 (4), 687–694. o. DOI:2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2009. május 29.) 

Fordítás

További információk