Pachycephalosauria

Pachycephalosauria
Evolúciós időszak: középső jura?-késő kréta, 145–66 Ma PreꞒ Є O S D C P T J K Pg N
Egy leíratlan, nem hivatalosan a Pachycephalosaurus wyomingensis fajhoz kapcsolt pachycephalosaurus rekonstrukciójaEgy leíratlan, nem hivatalosan a Pachycephalosaurus wyomingensis fajhoz kapcsolt pachycephalosaurus rekonstrukciója
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Altörzság: Állkapcsosok (Gnathostomata)
Főosztály: Négylábúak (Tetrapoda)
Csoport: Magzatburkosok (Amniota)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria)
Rend: Madármedencéjűek (Ornithischia)
Alrend: Cerapoda
Csoport: Marginocephalia
Alrendág: Pachycephalosauria
Maryańska & Osmólska, 1974
Család: Pachycephalosauridae
Sternberg, 1945
Szinonimák
  • Homalocephalidae Dong, 1978
Nemek

Lásd a szövegben.

Hivatkozások
WikifajokWikifajok

A Wikifajok tartalmaz Pachycephalosauria témájú rendszertani információt.

CommonsCommons

A Wikimédia Commons tartalmaz Pachycephalosauria témájú kategóriát.

A Pachycephalosauria (jelentése: vastagfejű gyíkok) a madármedencéjű dinoszauruszok egyik kládja. Jól ismert nemei közé tartozik a Pachycephalosaurus, a Stegoceras, a Stygimoloch és a Dracorex. A csoport legtöbb tagja a késő kréta korban élt Észak-Amerika és Ázsia területén. Mind két lábon járó, növényevő vagy mindenevő, vastag koponyával rendelkező állatok voltak. Egyes fosszíliáknál a koponyatető kupolás és több centiméter vastag, míg másoknál lapos vagy ék alakú. Bár a laposfejű pachycephalosaurusokat hagyományosan külön fajok vagy családok tagjainak tekintik, lehetséges, hogy a kupolásfejű felnőttek fiatal utódait képviselik. A kupolát gyakran csomók és/vagy tüskék vették körül.

A középső jura kori Ferganocephale adenticulatum, amely Kirgizisztán területén élt és a kora kréta kori Stenopelix valdensis, melynek maradványaira Németországban találtak rá a legkorábbi pachycephalosaurusokként ismertek, bár Robert M. Sullivan kétségbe vonta, hogy ezek a fajok ebbe a kládba tartoznak.

Ősbiológia

A megvastagodott koponyatető célja erősen vitatott. Gyakran kijelentik, hogy az egyes példányok fejjel rontottak egymásnak, ahogy azt a mai havasi kecskék és keleti pézsmatulkok teszik. Az is felmerült, hogy a pachycephalosaurusok feje, nyaka és teste vízszintesen kiegyenesedett, hogy elvezesse az ütés erejét. Azonban egy olyan dinoszaurusz sem ismert, amely képes volt ilyen testhelyzetet felvenni. Ezzel szemben a pachycephalosaurusok nyakcsigolyái és elülső hátcsigolyái azt mutatják, hogy a nyak S vagy U alakban meghajlott. Emellett a koponya lekerekített formája csökkentette az érintkező felület méretét a fejelés során, és eltérítette az ütést. Az egyéb lehetőségek közé tartozik az oldalirányú csapás, a ragadozók elleni védelem, illetve e kettő együtt. A pachycephalosaurusok széles törzse (ami védelmet nyújtott a létfontosságú szervek számára az oldalt érő támadásokkal szemben) és a Stygimoloch squamosális szarvai (melyek növelték az oldalirányú ütés hatását) hitelt adnak az előbbi lehetőségnek.

Osztályozás

A fiatal példányokhoz tartozó Dracorex (G, H) és Stygimoloch (E, F) koponyák részletei, a fiatal felnőtt (C, D) és a kifejlett (A, B) Pachycephalosaurus koponyájához viszonyítva

A legtöbb pachycephalosaurus maradvány nem teljes, de rendszerint tartalmazza az egyedi kupolát formáló frontoparietális csont részeit. Ez megnehezíti a taxonómiai azonosítást, ugyanis a Pachycephalosauria csoporton belül a nemek és fajok besorolása szinte teljesen a koponyajellemzők alapján történik. Ennek következtében történelmileg több téves fajt is létrehoztak a kládon belül. Például a Majungatholust egy ideig pachycephalosauridának hitték, de később megállapították, hogy az abelisaurida theropoda, a Majungasaurus példánya. Emellett a Yaverlandiát, egy másik, kezdetben pachycephalosauridaként leírt dinoszauruszt később coelurosaurusként sorolták be. Tovább bonyolítja a helyzetet a pachycephalosaurusok egyedfejlődésének és nemi jellegzetességeinek többféle értelmezése.

Egy 2009-es cikk szerint a Dracorex és a Stygimoloch nem különálló nemek, hanem a Pachycephalosaurus fiatal egyedei.

Taxonómia

A Pachycephalosauria csoportot Teresa Maryańska és Halszka Osmólska definiálta először 1974-ben, alrendként. Csak egyetlen családot soroltak be ide, a Pachycephalosauridae-t. A későbbi kutatók, mint például Michael Benton, a ceratopsiákat és az ornithopodákat magába foglaló Cerapoda alrend alrendágaként helyezték el. 2006-ban Robert Sullivan megjelentette a pachycephalosaurus taxonómia újraértékelését. Sullivan megpróbálta leszűkíteni Maryańska és Osmólska Pachycephalosauria alrendjét az általa elnevezett Pachycephalosauridae családra, mivel annak definiálásához ugyanazokat a diagnosztikus anatómiai jellemzőket használta fel. Emellett elvetette a Paul Sereno filogenetikus tanulmányaiban megjelent újabb definíciót, ami szerint csak a kupolás koponyájú nemek (például a Stegoceras és a Pachycephalosaurus) tartoznak a Pachycephalosauridae családba, míg a bazálisabbak azon kívül a Pachycephalosauria alrendben helyezkednek el. Emiatt a Sullivan által használt Pachycephalosauridae megegyezik a Sereno és Benton által használt Pachycephalosauriával

Sullivan a Pachycephalosauridae családot csak a koponya jellemzői alapján definiálta, a kupola alakú frontoparietális csont tulajdonságait felhasználva. Sullivan szerint egyes kezdetlegesnek tartott fajok esetében e jellegzetesség hiánya vezetett ahhoz, hogy külön sorolták be a kupolás és a kupola nélküli pachycephalosaurusokat; azonban a jóval fejlettebb és feltehetően fiatal, lapos koponyájú példányok (például a Dracorex hogwartsia) maradványainak felfedezése azt jelezte, hogy ez a megkülönböztetés helytelen. Sullivan rámutatott arra is, hogy a Pachycephalosauridae eredeti definíciója a lapostól a kupolaszerűig változó koponyákra koncentrálódott, ezért a laposfejű formák is ebbe a családba sorolandók.

A Prenocephale rekonstrukciója

Az alábbi taxonómia Sullivan 2006-os osztályozását követi.

Megjegyzendő, hogy Sullivan a Stenopelixet (melyet néha legbazálisabb tagként a Pachycephalosauriához kapcsolnak) nem találta elég diagnosztikusnak ahhoz, hogy a csoporthoz kapcsolja, inkább az Ornithischia rendbe sorolta be bizonytalan helyzetű nemként (incertae sedis).

Törzsfejlődés

Az alábbi kladogram Thomas E. Williamson és Tomas D. Carr 2002-es elemzése alapján készült.

Pachycephalosauria

Stenopelix



Wannanosaurus



Yaverlandia (jelenleg úgy vélik, hogy inkább egy theropoda lehet)


unnamed

Goyocephale


unnamed

Homalocephale


Pachycephalosauridae

Stegoceras


Pachycephalosaurinae
unnamed

Tylocephale



Prenocephale



unnamed

Sphaerotholus


unnamed

Stygimoloch



Pachycephalosaurus









Jegyzetek

  1. a b c Sullivan, R.M. (2006). „A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35, 347–365. o.  
  2. a b c Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). „Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA”. Cretaceous Research. DOI:10.1016/j.cretres.2009.12.002.  
  3. Carpenter, Kenneth (1997). „Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior”. Contributions to Geology 32 (1), 19–25. o.  
  4. Naish, Darren, and Martill, David M. (2008). „Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia”. Journal of the Geological Society, London 165, 613–623. o. DOI:10.1144/0016-76492007-154.  
  5. Horner, J.R., Goodwin, M.B. (2009). „Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus”. PLoS ONE 4 (10), e7626. o. DOI:10.1371/journal.pone.0007626. (Hozzáférés: 2010. július 28.)  
  6. Maryańska, T., Osmólska, H. (1974). „Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs”. Palaeontologica Polonica 30, 45–102. o.  
  7. Benton, Michael J.. Vertebrate Palaeontology, Third Edition, Blackwell Publishing, 472. o. (2004) 
  8. a b Stokstad, Erik (2007. november 23.). „SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?”. Science 318 (5854), 1236. o. DOI:10.1126/science.318.5854.1236. (Hozzáférés: 2010. július 28.)  
  9. Williamson, T.E., Carr, T.D. (2002). „A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America” (abstract). Journal of Vertebrate Paleontology 22 (4), 779–801. o. (Hozzáférés: 2010. július 28.)  

Fordítás

Források